PERGERAKAN AIR DALAM SEL TANAMAN

1. DIFUSI

Beberapa studi menunjukkan difusi yang secara langsung di seluruh lapisan (bilayer) ganda lipid tidak cukup untuk menjelaskan pengamatan laju gerakan air melintasi membran. Aquaporins adalah membran protein yang tidak terpisahkan yang membentuk saluran air-selektif di seluruh membran. Karena air berdifusi lebih cepat melalui saluran tersebut selain melalui bilayer lipid, aquaporins memfasilitasi pergerakan air ke dalam sel tanaman.

Gambar 1. Air bisa melewati membran tumbuhan oleh difusi molekul air  melalui  membran bilayer/ganda, seperti yang ditunjukkan di sebelah kiri, dan dengan aliran massal mikroskopis molekul air melalui pori-pori air-selektif dibentuk oleh protein integral membran seperti aquaporins.

 

-          Pada tahun 1880-an ilmuwan Jerman Adolf Fick menemukan bahwa tingkat difusi berbanding lurus dengan gradien konsentrasi (ΔCs / Δx)-yaitu, dengan perbedaan konsentrasi substansi s (ΔCs) antara dua titik yang dipisahkan oleh jarak Δx. Dalam simbol, kita menulis ini hubungan sebagai hukum pertama Fick's:

-          Laju transportasi, atau kepadatan fluks (Js), adalah banyaknya substansi yang melintasi sebuah satuan luas per satuan waktu (misalnya, Js mungkin memiliki satuan mol per meter persegi per detik [mol m^-2 s^-1]). Koefisien difusi (Ds) adalah konstanta proporsionalitas yang mengukur berapa zat mudah bergerak melalui media tertentu. Koefisien difusi merupakan karakteristik dari substansi (molekul yang lebih besar memiliki koefisien difusi yang lebih kecil) dan tergantung pada media (difusi di udara jauh lebih cepat daripada difusi dalam cairan, misalnya). Tanda negatif pada persamaan menunjukkan bahwa fluks bergerak ke bawah gradien konsentrasi.

-          Hukum pertama Fick mengatakan bahwa substansi akan berdifusi lebih cepat ketika gradien konsentrasi menjadi lebih curam (ΔC_s adalah besar) atau ketika koefisien difusi meningkat. Persamaan ini  hanya untuk gerakan sebagai respons terhadap gradien konsentrasi, dan bukan untuk gerakan sebagai respon terhadap kekuatan lain (misalnya, tekanan, medan listrik, dan sebagainya).

Diffusi Lebih Cepat Pada  Jarak Pendek Tetapi Lambat Pada Jarak Jauh

Rata-rata waktu yang dibutuhkan untuk sebuah partikel untuk berdifusi melewati L jarak yang sama dengan L²/Ds, di mana Ds adalah koefisien difusi, yang tergantung pada identitas partikel dan media di mana ia menyebar. Jadi rata-rata waktu yang diperlukan untuk suatu zat untuk menempuh peningkatan jarak tertentu secara proporsional dengan kuadrat jarak itu. Koefisien difusi glukosa dalam air adalah sekitar 10^-9 m²s^-1. Jadi rata-rata waktu yang dibutuhkan untuk molekul glukosa untuk menyebar di seluruh sel dengan diameter 50 µm adalah 2,5 s.

Namun, waktu rata-rata yang diperlukan untuk molekul glukosa yang sama untuk menempuh jarak 1 m dalam air adalah sekitar 32 tahun. Nilai-nilai ini menunjukkan bahwa difusi dalam larutan bisa efektif dalam dimensi selular tetapi jauh terlalu lambat untuk transportasi massal jarak jauh.

 2. ALIRAN MASSA

Tekanan mendorong aliran massa yang menggerakan transport air Jarak jauh

Proses kedua gerakan air dikenal sebagai aliran massa. aliran massa adalah gerakan bersama dari kelompok molekul secara massal  sebagai respons terhadap gradien tekanan. Di antara banyak contoh umum massal adalah aliran air yang bergerak melalui selang kebun, sungai mengalir, dan curah hujan.

Jika kita menganggap aliran massa melalui tabung, laju aliran volume tergantung pada jari-jari (r) tabung, viskositas (h) cairan, dan gradien tekanan (ΔYp / Δx) yang mendorong aliran. Jean-Leonard-Marie Poiseuille (1797-1869) adalah seorang dokter Perancis dan fisiologist, dan hubungan yang baru saja dijelaskan diberikan oleh salah satu bentuk persamaan Poiseuille's:

dinyatakan dalam meter kubik per detik (m³ s^-1). Persamaan ini memberitahu kita bahwa tekanan yang menggerakkan aliran massa sangat sensitif terhadap jari-jari tabung. Jika jari-jari dua kali lipat, peningkatan volume laju alir dengan faktor 16 (2⁴).

Tekanan yang menggerakan aliran massa air adalah mekanisme utama yang terjadi untuk transportasi jarak jauh air dalam xilem. Ini juga untuk menghitung banyaknya aliran air melalui tanah dan melalui dinding sel jaringan tanaman.

Berbeda dengan difusi, aliran massal oleh tekanan tidak tergantung pada gradien konsentrasi zat terlarut, selama perubahan viskositas dapat diabaikan.

3. OSMOSIS

Osmosis digerakan oleh Gradien Potensial Air

Membran sel tanaman bersifat selektif permeabel, yaitu, mereka mengijinkan pergerakan air dan zat-zat lainnya bermuatan kecil melewati lebih mudah daripada pergerakan zat terlarut yang lebih besar dan lebih berat (Stein 1986).

Seperti difusi secara molekuler dan arus massa oleh tekanan, osmosis terjadi secara spontan sebagai respon terhadap kekuatan/gaya penggerak. Pada difusi sederhana, zat bergerak ke bawah gradien konsentrasi; dalam aliran massal oleh tekanan, zat bergerak menuruni gradien tekanan, dalam osmosis, kedua jenis gradien mempengaruh transportasi (Finkelstein 1987).

Arah dan laju aliran air melintasi membran ditentukan tidak semata-mata oleh gradien konsentrasi air atau oleh gradien tekanan, tetapi dengan jumlah kedua gaya penggerak.

Bagaimana osmosis air melintasi membran? Pertama, bahasan mengenai konsep komposit atau total gaya/kekuatan pendorong, mewakili gradien energi bebas air.

Potensi Kimia Air Merupakan Status Free-Energi Air

Potensi kimia air adalah ekspresi kuantitatif dari energi bebas berhubungan dengan air. Dalam termodinamika, energi bebas merupakan potensi untuk melakukan kerja. Perhatikan bahwa potensial kimia adalah kuantitas relatif: Itu dinyatakan sebagai perbedaan antara potensi suatu zat dalam keadaan tertentu dan potensi dari zat yang sama dalam keadaan standar. Unit potensi kimia adalah energi per mol zat (J mol-1).

Untuk alasan historis, dalam fisiologi tumbuhan suatu parameter terkait yang paling sering digunakan disebut potensial air, yang didefinisikan sebagai potensi kimia air dibagi dengan volume molal parsial air (volume 1 mol air): 18 × 10^-6 mol-1 m3. Potensi Air adalah ukuran dari energi bebas air per satuan volume (J-m^-3). Unit ini setara dengan unit tekanan seperti pascal, yang merupakan unit pengukuran umum untuk potensi air. Mari kita lihat lebih dekat pada konsep penting potensial air.

Tiga Faktor Penting Yang Berkontribusi Terhadap Potensial Air Sel

Faktor utama yang mempengaruhi potensi air di tanaman adalah konsentrasi, tekanan, dan gravitasi. potensial Air dilambangkan oleh (psi), dan potensi air larutan   biasanya ditulis sebagai  berikut:

dimana:, Y_s Y_p, Y_g adalah menunjukkan pengaruh dari larutan (konsentrasi), tekanan dan gravitasi. Referensi yang digunakan untuk menentukan potensi air adalah air murni pada tekanan dan suhu tertentu.

1. Zat terlarut. 
Simbol Y_s, disebut potensial zat terlarut atau potensial osmotik, merupakan pengaruh zat terlarut dalam larutan terhadap potensial air. Zat terlarut mengurangi energi bebas air dengan pengenceran air. Hal ini terutama efek entropi, yaitu pencampuran zat terlarut dan air meningkatkan gangguan terhadap sistem dan dengan demikian menurunkan energi bebas. Ini berarti bahwa potensi osmotik adalah independen dari sifat spesifik dari zat terlarut. Untuk mengencerkan larutan dari substansi yang tidak berdisosiasi seperti sukrosa, potensi osmotik dapat dihitung dengan persamaan van't Hoff:

dimana R adalah konstanta gas (8,32 J mol^-1 K^-1), T adalah temperatur absolut (dalam derajat Kelvin, atau K), dan c_σ adalah konsentrasi zat terlarut dari larutan, dinyatakan sebagai osmolalitas (mol dari total zat terlarut dalam larutan per liter air [mol L^-1]). Tanda minus menunjukkan bahwa zat terlarut dalam larutan mengurangi potensial larutan air adalah relatif terhadap potensial air murni.

 

2. Tekanan. 

Simbol Y_p adalah tekanan hidrostatik dari larutan. Tekanan positif menaikkan potensi air, sebaliknya tekanan negatif mengurangi. Y_p Kadang-kadang disebut potensial tekanan. Tekanan hidrostatik positif dalam sel adalah tekanan yang disebut sebagai tekanan turgor. Nilai Y_p juga bisa negatif, seperti yang terjadi di xilem dan di dinding antara sel-sel, dimana ketegangan, atau tekanan hidrostatik negatif, dapat berkembang. Sebagaimana akan kita lihat, tekanan negatif di luar sel sangat penting dalam pergerakan air dalam jarak yang panjang melalui tanaman. 

Tekanan hidrostatik diukur sebagai deviasi dari tekanan. Ingat air yang dalam keadaan referensi pada tekanan ambien, sehingga dengan ini =   0 MPa untuk air dalam keadaan standar. Dengan demikian nilai Y_p  untuk air murni dalam gelas terbuka adalah 0 MPa, meskipun tekanan mutlak adalah sekitar 0,1 MPa (1 atmosfer). 

3. Gravitasi. 

Gravitasi menyebabkan air untuk berpindah ke bawah kecuali gaya gravitasi ditentang oleh kekuatan yang sama dan berlawanan. Istilah Y_g tergantung pada ketinggian (h) air, densitas air (ρ_w), dan percepatan gravitasi (g). Seperti persamaan berikut:

Dimana ρ_w g memiliki nilai 0,01 MPa m^-1. Jadi, jarak vertikal 10 m terjadi perubahan tekanan 0,1 MPa  pada potensial air.

Tetapi pada transportasi air di tingkat sel, komponen gravitasi (Y_g) umumnya dihilangkan karena diabaikan dibandingkan dengan potensial osmotik dan tekanan hidrostatik. Dengan demikian, Persamaan potensial air dapat disederhanakan sebagai berikut: